Anatomía comparada de la madera de Cupressaceae y su correspondencia con los estudios de filogenia

La familia Cupressaceae incluye un total de 133 especies agrupadas en 30 géneros, 17 de los cuales son monospecíficos. Esta familia se encuentra representada en todos los continentes salvo en la Antártida. Sus especies se distribuyen en distintas regiones climáticas, y en altitudes que varían desde el nivel del mar hasta los 5.000 m. La falta de descripción anatómica de muchos de los géneros y especies de Cupressaceae es notable, así como la contradicción que aparece entre distintas investigaciones sobre las características anatómicas de la madera descritas para cada especie. Este estudio describe la anatomía de la madera de Cupressaceae y analiza las características que podrían representar sinapomorfías de los clados delimitados en los estudios filogenéticos. Siguiendo los métodos tradicionales de preparación y descripción de la madera a nivel microscópico, se ha estudiado la madera de 113 especies de los 30 géneros de Cupressaceae. Para ello se han empleado muestras de madera de origen trazable, procedentes de colecciones de madera de distintas instituciones internacionales. Se ha empleado una robusta filogenia molecular para la reconstrucción de los caracteres ancestrales. La anatomía de la madera de los 30 géneros de Cupressaceae, pone de manifiesto la gran homogeneidad de la familia, caracterizada por la presencia de traqueidas axiales sin engrosamientos helicoidales, parénquima radial con paredes horizontales lisas, punteaduras del campo de cruce de tipo cupresoide y la carencia de canales resiníferos fisiológicos. Además, todos presentan parénquima axial (salvo Neocallitropsis, Thuja y Xanthocyparis), punteaduras radiales areoladas con toro definido (salvo Thuja y Thujopsis), siendo habitual la presencia de punteaduras areoladas en las paredes tangenciales de la madera tardía, y verrugosidades en la cara interna de las traqueidas (salvo Ca. macleayana, Libocedrus, Papuacedrus y Neocallitropsis). Los radios leñosos son homogéneos y están compuestos de parénquima radial (con la presencia de traqueidas radiales en algunas especies de Cupressus, Sequoia, Thujopsis y X. nootkatensis) con paredes finales lisas o lisas y noduladas (exclusivamente noduladas en Cal. macrolepis, C. bakeri y en la mayoría de especies de Juniperus), y el rango de altura de los radios leñosos se encuentra entre 5 y 15 células. Se consideran posibles sinapomorfismos de Cupressaceae la presencia de verrugosidades en la cara interna de las traqueidas, la presencia de traqueidas axiales sin engrosamientos helicoidales, la presencia de parénquima axial, la presencia de radios leñosos homogéneos (compuestos únicamente de parénquima radial), la tipología de las paredes horizontales del parénquima radial, las punteaduras del campo de cruce de tipo cupresoide y la ausencia de canales resiníferos fisiológicos, pero lo que realmente diferencia a este grupo de coníferas es la simultaneidad de todos estos caracteres en sus maderas. Como sinapomorfías específicas por clados se proponen: la ausencia de toro definido y muescas en el borde de las punteaduras en Thuja-Thujopsis, la existencia de extensiones de toro en Diselma-Fitzroya-Widdringtonia; la presencia de engrosamientos callitroides en Callitris-Actinostrobus; la presencia de espacios intercelulares y las muescas en el borde de las punteaduras en el clado formado por el género Juniperus y las especies de Cupressus en la región oriental; la presencia de paredes finales del parénquima radial tanto lisas como noduladas en los clados formados por el género Xanthocyparis y las especies de Cupressus en la región occidental y en Fitzroya-Diselma; y por último, la presencia de punteaduras del campo de cruce de tipo taxodioide en los clados taxodioid y sequoioid. ABSTRACT The Cupressaceae family comprises 133 species grouped into 30 genera, 17 of which are monotypic. The family is represented in all continents except Antarctica. Its species are distributed in various climate zones and at altitudes from sea level to 5,000 m. There is a considerable lack of anatomical descriptions for many genera and species of Cupressaceae and much contradiction between studies about the wood anatomical features described for each species. This study describes the wood anatomy of Cupressaceae and analyses the features that could represent synapomorphies of the clades recovered in phylogenetic studies. Following the traditional methods of preparation and description of wood at microscopic level, a study was made of the wood of 113 species of the 30 Cupressaceae genera. The study samples had traceable origins and came from wood collections held at various international institutions. A robust molecular phylogeny was used for ancestral state reconstruction. The wood anatomy of the 30 genera of the Cupressaceae shows the high homogeneity of the family, which is characterised by the presence of axial tracheids without helical thickenings, smooth horizontal walls of ray parenchyma cells, cupressoid cross-field pits, and the absence of physiological resin canals. In addition, they all have axial parenchyma (except Neocallitropsis, Thuja and Xanthocyparis), a warty layer on the inner wall of the tracheids (except Ca. macleayana, Libocedrus, Papuacedrus and Neocallitropsis) and tracheid pitting in radial walls with a well defined torus (except Thuja and Thujopsis); tracheid pitting in the tangential walls of the latewood is common. Rays are homogeneous and are composed of ray parenchyma (with the presence of ray tracheids in some species of Cupressus, Sequoia, Thujopsis and X. nootkatensis), with smooth end walls or both smooth and nodular end walls (exclusively nodular in Cal. macrolepis, C. bakeri and most Juniperus species), and ray height range is 5 to 15 cells. Possible synapomorphies of Cupressaceae are the presence of a warty layer on the inner layer of the tracheids, axial tracheids without helical thickenings, the presence of axial parenchyma, homogeneous rays (composed exclusively of ray parenchyma), the typology of the horizontal walls of ray parenchyma cells, cupressoid cross-field pits and the absence of physiological resin canals, but what truly differentiates this group of softwoods is the co-occurrence of all these features in their wood. The following are proposed as clade-specific synapomorphies: absence of a well-defined torus and presence of pits with notched borders in Thuja-Thujopsis, torus extensions in Diselma-Fitzroya-Widdringtonia; callitroid thickenings in Callitris-Actinostrobus; intercellular spaces and pits with notched borders in the clade formed by the genus Juniperus and the species of Cupressus in the eastern region; smooth and nodular ray parenchyma end walls in the clades formed by the genus Xanthocyparis and the species of Cupressus in the western region and in Fitzroya-Diselma, and taxodioid cross-field pits in the taxodioid and sequoioid clades.

Crecimiento forestal en el bosque tropical de montaña: efectos de la diversidad florística y de la manipulación de nutrientes

El bosque tropical de montaña, es considerado zona de mega diversidad y de alto grado de endemismo, por las diferentes zonas ecológicas que presenta. Durante las últimas décadas estos bosques han recibido mayor atención por parte de investigadores, sin embargo, aún existe poca investigación en determinar cuáles son las respuestas de los bosques a los cambios ambientales a los que son sometidos. Estos bosques están sufriendo serias amenazas como pérdida de cobertura vegetal y cambios en los ciclos de nutrientes. El trabajo se dividió en cuatro objetivos específicos. i) Caracterización y análisis de patrones altitudinales de la riqueza de especies en el bosque tropical de montaña en el sur del Ecuador; con el fin de conocer cómo varía la diversidad de especies riqueza lo largo de un gradiente altitudinal. ii) Conocer los patrones espaciales del crecimiento en tres remanentes boscosos de un bosque tropical de montaña para determinar cómo la vecindad y la semejanza funcional de ésta influyen en el crecimiento forestal. iii) Conocer los efectos de la fertilización en el crecimiento diamétrico de especies arbóreas, en el bosque tropical de montaña; se analizó cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes N y P en tres tipos de bosque. iv) Saber la respuesta de la comunidad de árboles a la adición de nutrientes en el bosque montano andino; este objetivo se basó con el supuesto de la deficiencia de tres tipos de nutrientes N, P y Ca, en esta formación boscosa y cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes. El presente trabajo se llevó a cabo, en el bosque tropical de montaña que se encuentra localizada en la parte adyacente del Parque Nacional Podocarpus (PNP) en la cordillera del Consuelo, forma parte de la cadena oriental de los Andes del sur del Ecuador El trabajo de desarrollo entre los años 2008 y 2014. Para abordar el primer objetivo se establecieron 54 parcelas ubicadas aleatoriamente a lo largo de un gradiente altitudinal (3 niveles de altitud) y se e midieron e identificaron todos los individuos mayores a 5cm de DAP. Se construyó una filogenia con Phylocom y se calcularon diferentes componentes de diversidad para cada parcela ( riqueza taxonómica, diversidad filogenética y edad media de las especies). Ajustando modelos lineares se contrastó el efecto de la altitud sobre dichos componentes y se vio que la riqueza taxonómica y la edad media de las especies aumentaron con la altitud, en sentido contrario a las predicciones de la "hipótesis del conservadurismo tropical" (Tropical Conservatism Hypothesis). Para abordar el segundo objetivo se realizó una remedición de todos los árboles cartografiados en tres parcelas permanentes de alrededor de 5000 m2 cada una, representativas de tres estados diferentes de la sucesión del bosque montano. A partir de las coordenadas y de los datos de registrados, y empleando diferentes funciones de correlación de marca se analizó la distribución espacial del tamaño y del crecimiento relativo y del tamaño. Se constató que mientras que el tamaño de los árboles presentó una correlación espacial negativa, el crecimiento presentó correlación espacial positiva, en ambos casos a distancias cortas. El rango y la magnitud de ambas correlaciones aumentaron al avanzar la sucesión. La distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa con la distribución espacial de tamaños. Por otro lado, la distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa para árboles semejantes funcionalmente y positiva cuando se calculó entre árboles con diferente estrategia funcional. En conjunto, los resultados obtenidos señalan un aumento de la importancia de procesos competitivos y una mayor estructuración espacial del crecimiento y de la distribución de tamaños al avanzar la sucesión. Para el tercer y cuarto objetivo se instalaron 52 parcelas distribuidas en bloques donde se fertilizaron dos veces al año durante 6,4 años, se identificaron todos los individuos mayores a 10 cm de DAP, y se midió el crecimiento diamétrico durante estos años Con la adición de nutrientes realizada a los diferentes tipos de bosque en la gradiente altitudinal, encontramos que el efecto sobre el crecimiento diamétrico en la comunidad varia con el rango altitudinal, y el tipo de nutriente, analizando a nivel de las especies, en la mayoría de los casos las especies comunes no tuvieron cambios significativos a la adición de nutrientes. Los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias para el entendimiento de la diversidad, estructura y dinámica de los bosques tropicales de montaña. ABSTRACT The montane tropical forest is considered a megadiverse habitat that harbor an enormous degree of endemism. This is mainly due to the high degree of environmental heterogeneity found and the presence of different well defined ecological areas. These forests have received more attention during the last decades, however, the information regarding the responses of these forests to environmental change, is still scarce. These forests are seriously endangered and are suffering serious threats, such as loss of vegetative cover, changes in the nutrient cycles. The work was divided in four specific objectives: i) Characterization and analysis of the species richness altitudinal patterns in the montane tropical forest of south Ecuador. Specifically, how species diversity changes along altitudinal gradients. ii) Exploring the spatial patterns of tree growth in three remnants of a montane tropical forest, and analyze how tree neighborhood and functional similarity among trees influence tree growth. Tropical Conservatism Hypothesis iii) Understanding the effects of fertilization in arboreal species growth (increase in diameter) of the montane tropical forest. Specifically we studied the effects of P and N addition on three different forests across an altitudinal gradient. iv) Know the response of the community of trees to the addition of nutrients in the Andean montane forest; this objective was based on the supposition of deficiency of three types of nutrients: P, N and Ca in this forest all formation and how the trees react to the addition of these nutrients. The present work was carried out in the montane tropical forest located in Bombuscaro, San Francisco and Cajanuma close to Podocarpus National Park (PNP) on Consuelo mountain range (Andean oriental range) at South of Ecuador. Field work was carried out during 2008 and 2014. To address the first objective, we randomly placed 54 plots along an altitudinal gradient. In these plots, every individual larger than 5 cm of DBH was measured and identified. A phylogeny was build with Phylocom and different diversity components (taxonomic richness, phylogenetic diversity and average species age) were computed for each plot. Linear models were used to test the effects of altitude on the diversity components. Our results showed that, contrary to the Tropical Conservatism Hypothesis, both taxonomic richness and average species age increased with altitude. To address our second objective, all mapped trees in three successional permanent plots (around ~5000 m2 each) were re-measured. Using different mark correlation functions, we analyzed the spatial distribution of tree-size and tree relative growth rate. Whereas tree size showed negative spatial correlation at fine spatial scales, relative growth rate showed positive correlation at the same scales. The range and magnitude of those correlations increased along successional stage. The spatial distribution of the relative growth rate was negatively correlated with the spatial distribution of tree sizes. Additionally, we found that the spatial correlation of the relative growth rate was negative for functionally similar trees and positive when computed for functionally different trees. In synthesis, our results point to an increase of competitive processes and strong spatial structure of relative growth rate and tree size along succession. For the third and fourth objectives, 52 plots were placed in a block design and were fertilized twice a year for 6,4 years. In these plots all the individuals with DBH > 10 cm were identified, and the diametrical growth was measured during these years. The nutrient addition at the three different altitude forests, revealed that the effect on the diametrical growth in the community varied with the altitudinal range. When analyzed at species level, the addition of nutrients was no significant in most cases. These results represent new evidences that will improved our understanding of diversity patterns and structure, and the dynamics of tropical montane forests.